كلمات كليدي : سيناپس، نورون پيش سيناپسي، نورون پس سيناپسي، سيناپس شيميايي، سيناپس الكتريكي، روان شناسي فيزيولوژيك
نویسنده : كوثر يوسفي
سیناپس در لغت به معنای چنگ زدن و لمس کردن میباشد و در اصطلاح پزشکی، به محل ارتباط یک نورون با نورون دیگر "سیناپس" گفته میشود که این ارتباط به وسیله غشای نورونها صورت میگیرد. بیشترین تعداد سیناپسها از نوع آکسون به دندریت و یا آکسون به جسم سلولی است؛ ولی در برخی نواحی مغز و نخاع، حالتهای آکسون به آکسون و یا دندریت به دندریت نیز وجود دارد. در هر حال ساختمان و طرز عملکرد کلی سیناپسها شبیه به هم است. انتهای آکسون به شاخههای زیادی تقسیم میشود و هر شاخه به بخشی به نام "گره" یا "دکمه سیناپس" ختم میشود که کمی برجستهتر است. این ناحیه با غشای نورون بعدی، سیناپس میسازد که نورون اول را پیشسیناپسی و نورون بعدی را پسسیناپسی میخوانند.[1]
انواع سیناپسها
مجموعه سیناپسهایی که تاکنون در دستگاه عصبی جانوران شناسایی شدهاند به دو گروه الکتریکی و شیمیایی تقسیم میشوند. در سیناپسهای الکتریکی که در دستگاه عصبی بیمهرگان یافت میشود، غشای دو نورن پیشسیناپسی و پسسیناپسی به یکدیگر میچسبد و فاصلهای بین آنها وجود ندارد. موج عصبی پس از رسیدن به این نوع سیناپس، بدون واسطه به غشای بعدی انتقال مییابد و این انتقال نیاز به واسطه شیمیایی ندارد.[2] به این صورت که جریان عصبی یا الکتریسته، توسط کانالهای مستقیمی از یک سلول به سلول دیگر منتقل میشود. اکثر این کانالها از ساختارهای توبولی کوچک پروتئینی به نام اتصالات شکافی ساخته شدهاند که این امکان را فراهم میآورند تا یونها آزادانه از درون یک سلول به درون سلول دیگر حرکت کنند.[3]
با توجه به عدم وجود واسطههای شیمیایی در سیناپسهای الکتریکی مدت زمان عبور جریان عصبی نیز کوتاه خواهد بود. در ضمن سیناپسهای الکتریکی همواره از نوع تحریککننده هستند.[4]
اکثر سیناپسها در دستگاه عصبی مهرهداران و بیمهرگان از نوع سیناپسهای شیمیایی هستند. بررسی با میکروسکوپ الکترونی نشان داده است که در این سیناپسها، غشاهای دو نورون پیشسیناپسی و پسسیناپسی به یکدیگر نمیچسبند و در بین آنها فاصلهای در حدود دویست تا سیصد آنگستروم وجود دارد. این فاصله را فضا یا شکاف سیناپسی مینامند.
ساختمان غشا در محل سیناپس با سایر نواحی غشای نورون متفاوت است. در درون دکمه سیناپسی، تعدادی کیسه ترشحی بسیار ریز وجود دارد که در آنها واسطه شیمیایی سیناپس یافت میشود؛ علاوه بر آن برخی ضمائم سیتوپلاسم بهخصوص تعدادی میتوکندری نیز در این ناحیه وجود دارد. میتوکندریها انرژی لازم را برای کار دکمه سیناپسی فراهم میکنند. غشای نورونها در بعضی سیناپسها صاف و در برخی دیگر بسیار چینخورده است و بر روی آنها گیرندههای غشایی(receptor) خاصی وجود دارد که در تنظیم آزاد شدن میانجی شیمیایی و اثر آن در نورون پسسیناپسی نقش دارند.
میکروسکوپ الکترونی، وجود کانالهای بسیار باریکی را در شکاف سیناپس نشان داده که باعث ارتباط بین غشاهای دو نورون میشوند و بدین صورت به هدایت انتقالدهنده به سوی گیرندههای آن کمک میکنند. در ضمن انتقال موج عصبی در سیناپس شیمیایی حدود 5/. تا یکهزارم ثانیه طول میکشد.[5]
تقریبا همه سیناپسهایی که برای انتقال سیگنال در دستگاه عصبی مرکزی انسان وجود دارند از نوع سیناپسهای شیمیایی هستند. در این سیناپسها، اولین نورون، یک ماده شیمیایی در سیناپس انتهای عصبی ترشح میکند که ناقل عصبی(neurotransmitter) یا ماده ناقل نامیده میشود که این ناقل به نوبه خود بر پروتئینهای گیرنده موجود در غشای نورون بعدی اثر میکند و باعث تحریک یا مهار نورون یا تغییر حساسیت آن میشود. تاکنون بیش از 40 نوع ماده ناقل مهم شناخته شده است. برخی از ناقلهای شناختهشده مهم عبارتند از: استیل کولین، نور اپینفرین، اپینفرین، هیستامین، اسید گاما آمینو – بوتیریک(GABA)، گلیسین، سروتونین و گلوتامات.[6]
هدایت یکطرفه در سیناپسهای شیمیایی
سیناپسهای شیمیایی یک خصوصیت بسیار مهم دارند که آنها را برای انتقال اکثر سیگنالهای دستگاه عصبی بسیار مطلوب میکند. این سیناپسها همیشه سیگنالها را در یک جهت منتقل میکنند؛ یعنی از نورونی که ماده ناقل را ترشح میکند و نورون پیشسیناپسی نامیده میشود به سمت نورونی که ماده ناقل بر آن اثر میکند و نورون پسسیناپسی نام دارد. این روند همان اصل "هدایت یکطرفه" در سیناپسهای شیمیایی است. در حالی که سیناپسهای الکتریکی با هدایت دوطرفه سیگنالها عمل میکنند.[7]
اهمیت مکانیسم هدایت یکطرفه
این حالت باعث میشود که سیگنال به سمت اهداف مشخص حرکت کند. در واقع، آنچه به دستگاه عصبی اجازه میدهد تا اعمال بیشمار خود را در رابطه با حس، کنترل حرکتی، حافظه و بسیاری از اعمال دیگر انجام دهد، همین هدایت خاص سیگنالها به نواحی مشخص و کاملا متمرکز در دستگاه عصبی و نیز در پایانه اعصاب محیطی است.[8]
صفحه محرکه عصبی – ماهیچهای
در انواع سیناپسهای شیمیایی، آکسونها به پایانه پیشسیناپسی ختم میشوند که بر اساس تصاویر میکروسکوپی قسمت انتهایی آن که همان دکمه سیناپسی است، قطورتر میباشد. آن بخش از غشای سلول که در مقابل پایانه پیشسیناپسی و در طرف پسسیناپس و مجاور شیار سیناپسی قرار دارد، غشای زیرسیناپسی(sub synaptic membrane) مینامند. تصاویر الکترونی نشان میدهد که این قسمت از غشا از دیگر قسمتهای غشای پسسیناپسی قطورتر است، چرا که وظیفه آن از دیگر بخشهای غشای پسسیناپسی متفاوت است. همچنین در پایانه پیشسیناپسی، سازههای دایرهای شکلی به نام حباب سیناپسی(synaptic vesicle) وجود دارند که قطر هر یک از آنها 500 آنگستروم است؛ این حبابها ناقلهای عصبی دارند که به هنگام تحریک از حبابهای سیناپسی آزاد شده و بر روی غشای زیرسیناپسی اثر تحریکی یا بازداری اعمال میکنند.[9]
گیرندههای تحریکی یا مهاری در غشای پسسیناپسی
فعال شدن برخی گیرندههای پسسیناپسی باعث میشود که نورون پسسیناپسی تحریک شود و برخی دیگر، نورون پسسیناپسی را مهار میکنند. وجود گیرندههای مهاری علاوه بر گیرندههای تحریکی، یک بعد دیگر به فعالیتهای دستگاه عصبی میافزاید و جلوگیری از عمل نورون را علاوه بر تحریک آن امکانپذیر میکند.
اعمال ایجاد شده بر روی سلول پسسیناپسی در اثر تحریک
الف. باز کردن کانالهای سدیم که به تعداد زیادی بار الکتریکی مثبت اجازه میدهد تا وارد سلول پسسیناپسی شوند. متعاقب این امر، پتانسیل داخل سلول تا آستانه تحریک بالا میرود.
ب. سرکوب هدایت در کانالهای پتاسیمی یا کلری یا هر دو: این موضوع، انتشار یونهای کلر دارای بار منفی را به درون نورون پسسیناپسی کاهش داده و یا اینکه از انتشار یونهای پتاسیم دارای بار مثبت به خارج از سلول ممانعت میکند. در هر دو صورت پتانسیل داخل سلول مثبت شده و آماده تحریک میشود.
ج. تغییرات مختلف در متابولیسم داخلی نورون پسسیناپسی، فعالیت سلول را تحریک کرده یا در مواردی تعداد گیرندههای تحریکی غشا را افزایش داده و یا گیرندههای مهاری غشا را کاهش میدهد.[10]
اعمال ایجاد شده بر روی سلول پسسیناپسی در اثر مهار
الف. باز کردن کانالهای یون کلر موجود در غشای نورون پسسیناپسی: کلر با بار منفی به سرعت از خارج سلول به داخل سلول پسسیناپسی منتشر میشود، در نتیجه میزان بار منفی در داخل سلول بالا رفته و اثر مهاری پیدا میکند.
ب. افزایش هدایت یونهای پتاسیم به خارج از نورون، باعث افزایش بار مثبت در خارج از سلول و افزایش بار منفی در داخل نورون میشود که یک امر مهاری است.
ج. فعال شدن گیرندههای آنزیمی، باعث مهار فعالیتهای متابولیسمی سلول میشود. متعاقب این امر، تعداد گیرندههای مهاری سیناپس افزایش و یا تعداد گیرندههای تحریکی کاهش مییابد.[11]