كلمات كليدي : پتانسيل آرامش، پتانسيل فعاليت، نفوذپذيري غشا، پمپ سديم پتاسيم، پمپ الكترونيك، پتانسيل غشا، روان شناسي فيزيولوژيك
نویسنده : كوثر يوسفي
سلول عصبی مانند دیگر سلولهای بدن دارای غشا میباشد که از طریق آن اختلاف پتانسیل موجود بین فضای بیرون سلولی و درون سلولی قابل اندازهگیری است. از آنجا که این اختلاف پتانسیل در غشا ظاهر میشود، به آن پتانسیل غشا عصبی نیز میگویند. پتانسیل غشا در بیشتر سلولها، تا هنگامی که تحریکی از بیرون به آن وارد نشود، برای مدت طولانی ثابت باقی میماند. وقتی سلول در چنین وضع آرامی بسر میبرد، پتانسیل غشا را پتانسیل آرامش نیز مینامند. پتانسیل آرامش در سلولهای عصبی و ماهیچهای همیشه منفی است و در انسان و دیگر پستانداران براساس نوع سلول بین 55- تا 100- میلیولت قرار دارد.[1]
میزان پتانسیل آرامش غشا در تارهای عصبی حدود 70- میلیولت و در تارهای عضلانی حدود 90- میلیولت میباشد. توانایی سلول عصبی و ایفای نقش و وظایف آن بستگی به پتانسیل آرامش دارد. هنگامی که سلول فعال میشود، تغییرات مثبتی در این پتانسیل ایجاد میشود که به آن پتانسیل فعالیت(action potential) گفته میشود.[2]
چگونگی ایجاد پتانسیل آرامش غشای عصبی
پتانسیل آرامش زمانی به وجود میآید که تعداد یونهای مثبت در سطح بیرونی غشا کمی بیشتر از یونهای منفی و تعداد یونهای منفی در درون غشا کمی بیشتر از یونهای مثبت باشد. در ایجاد این نابرابری یونها، چند عامل شرکت دارند که مهمترین آنها یکی پمپ سدیم-پتاسیم و دیگری تفاوت نفوذپذیری غشای سلول عصبی نسبت به یونهای پتاسیم در حدود صد برابر بیشتر از سدیم است.[3]
تعداد زیادی از ترکیبات درون و بیرون سلولها و تارهای عصبی به صورت یون بوده و دارای بارهای الکتریکی مثبت یا منفی هستند. مهمترین یونهای خارج سلولی، سدیم و کلر بوده و مهمترین یونهای داخل سلولی تارهای عصبی، پتاسیم، پروتئینها و مولکولهای آلی فسفردار میباشد. به طور کلی جابجایی یونهای مثبت و منفی و نابرابری آنها در دو طرف غشا عامل ایجاد پتانسیل بیوالکتریک است و ترکیبات چربی غشا به صورت یک عایق، در بین بارهای مثبت و منفی قرار دارد.[4]
پمپ سدیم – پتاسیم Na+ - k+ pump
در غشای سیتوپلاسمی همه سلولهای بدن، پدیده انتقال فعال یونهای سدیم و پتاسیم وجود دارد که پمپ سدیم – پتاسیم نامیده میشود. این پمپ در غشا تارهای عصبی دارای اهمیت بیشتری است. یک مجموعه از آنزیمهای پروتئینی با صرف انرژی، یونهای سدیم را از درون به بیرون سلول و یونهای پتاسیم را از بیرون به درون سلول منتقل میکنند. این پروتئینهای غشایی که جایگاهی برای اتصال یونهای سدیم و پتاسیم دارند با صرف انرژی و به صورت همزمان سه یون سدیم را با دو یون پتاسیم معاوضه میکنند. یونهای سدیم و پتاسیم هر دو، بار مثبت دارند ولی با توجه به آنکه سه یون مثبت به خارج منتقل شده و در مقابل آن فقط دو یون مثبت به درون میرود، پمپ سدیم – پتاسیم تعادل بین تعداد یونهای مثبت و منفی را در بیرون و درون سلول عصبی بر هم میزند و باعث افزایش یونهای مثبت خارج نسبت به داخل میگردد. به همین جهت پمپ سدیم – پتاسیم را پمپ الکتروژنیک(electrogenic pump) یعنی تولیدکننده پتانسیل الکتریکی مینامند.[5]
مقدار پتانسیل الکتریکی غشا که مستقیما بر اثر پمپ سدیم – پتاسیم ایجاد میشود، از چند هزارم ولت بیشتر نیست و بخش بیشتری از پتانسیل آرامش غشای نورون، نتیجه انتشار یونهای پتاسیم به خارج است. پمپ سدیم – پتاسیم موجب میشود تا همواره تراکم پتاسیم در درون تار عصبی بیش از محیط آن یعنی مایع میانبافتی بدن شده و تراکم یونهای سدیم در محیط خارجی تار عصبی بیش از محیط درون آن باشد. از سوی دیگر غشای عصبی در حالت آرامش نسبت به انتشار و جابجایی پتاسیم نسبتا نفوذناپذیر است، بنابراین یونهای سدیم که با صرف انرژی به بیرون ریخته شدهاند نمیتوانند در جهت شیب تراکم خود به داخل تار عصبی راه پیدا کنند. این در حالی است که تعدادی از یونهای پتاسیم داخلی پیوسته در جهت شیب تراکم خود به سطح خارجی غشا انتشار مییابند. انتشار یونهای پتاسیم به خارج، اختلاف سطح الکتریکی غشا را تا حدود 70 میلیولت افزایش میدهد. بنابراین بخش اعظمی از پتانسیل آرامش غشا با انتشار یونهای پتاسیم به خارج غشا به وجود میآید؛ ولی این انتشار، خود حاصل کار پمپ سدیم – پتاسیم است که اختلاف تراکم این دو یون را در دو طرف غشا ایجاد کرده است. در واقع در حالت استراحت فقط خروج تعداد بسیار کمی از یونهای پتاسیم(در حدود یک یون از هر صد هزار یون) برای ایجاد پتانسیل آرامش غشا کافی است؛ زیرا با خروج پتاسیم و ایجاد غشا، یک نیروی الکتریکی در جهت جلوگیری از خروج پتاسیم بیشتر وارد عمل میشود. در این حالت بین نیروی انتشار که پتاسیم را به بیرون میراند و دافعه یونهای مثبت که مانع خروج یونهای مثبت پتاسیم میشود، تعادل برقرار میگردد؛ به همین خاطر پتانسیل آرامش یا پتانسیل تعادل نیز مینامند.[6]
اندازهگیری پتانسیل غشا یا پتانسیل آرامش
روش اندازهگیری پتانسیل غشا در تئوری آسان است، اما به طور عملی به علت کوچک بودن اکثر تارهای عصبی، این کار سخت است. روش کار به این صورت است که یک پیپت شیشهای کوچک که محتوی یک محلول الکترولیت میباشد را از طریق غشا سلول به داخل سلول فرو میکنند. در واقع این پیپت یک میکروالکترود است.
سپس الکترود دیگری که الکترود خنثی نامیده میشود را در مایع خارج سلولی قرار میدهند. اختلاف پتانسیل بین خارج و داخل تار عصبی را از طریق یک ولتمتر مناسب اندازهگیری میکنند. برای ثبت تغییرات سریع پتانسیل غشا در زمان انتقال ایمپالسهای عصب، میکروالکترود به یک اسیلوسکوپ متصل میشود. پتانسیل استراحت غشای تارهای عصبی بزرگ هنگامی که در حال انتقال پیام عصبی نیستند، در حدود 90- میلیولت میباشد.[7]