كلمات كليدي : نورون، آكسون، دندريت، جسم سلولي، نوروپلاسم، اجسام نيسل، نوكلئوپلاسم، آكسوپلاسم، آكسولم، غلاف شوآن، روان شناسي فيزيولوژيك
نویسنده : كوثر يوسفي
نورون یا سلول عصبی، واحد ساختمانی و عملی دستگاه عصبی است. دستگاه عصبی مرکزی دارای بیش از 100 بیلیون نورون میباشد. نورون مانند هر دستگاه دیگر در بدن، دارای هسته، سیتوپلاسم و غشا است. هر سلول عصبی، دارای یک بخش مرکزی و درشت به نام جسم سلولی(soma) و تعدادی زوائد سیتوپلاسمی است که شامل آکسون(axon) و دندریت(dendrite) میشود.[1]
آنچه در نگاه اول در ساختمان نورون جلب توجه میکند، وجود تعداد زیادی انشعابات سیتوپلاسمی است که به صورت رشتههایی از جسم سلولی خارج شدهاند؛ به طوری که حجم این رشتهها از حجم جسم سلولی بسیار زیادتر است. هر یک از این رشتهها یک تار عصبی نامیده میشود و اجتماع تعدادی تار عصبی که به وسیله غلافی پیوندی پوشیده شدهاند، یک عصب را میسازد. نورونها توانایی تکثیر ندارند و چنانچه یکی از آنها از بین برود، جانشینی نخواهد داشت.[2]
جسم سلولی
بخش هستهدار سلول عصبی، جسم سلولی یا somaخوانده میشود. شکل و اندازه جسم سلولی در نورونهای مختلف، متفاوت است. بسیاری از آنها به شکلهای مدور، بیضوی، هرمی، ذوزنقهای و ستارهای هستند و قطر آنها از چند میکرون تا چند صد میکرون متفاوت است. جسم سلولی دارای هسته مشخص و سیتوپلاسم ویژهای است که آن را پریکاریون(Perikaryon) مینامند.[3]
نوروپلاسم
سیتوپلاسم سلول عصبی را نوروپلاسم(Neuroplasm) مینامند. در نوروپلاسم، اندامکهای ریزی وجود دارد که در سایر سلولهای زنده بدن نیز یافت میشود. از جمله این اندامکها عبارتند از:
1) شبکه آندوپلاسمی یا درون سیتوپلاسمی با دانههای ریبوزوم که بر روی آن قرار دارند: در پروتئینسازی و نقل و انتقال آنها نقش اساسی داشته و در برخی نواحی، دانههای درشتی را میسازند که رنگهای قلیایی را به خود جذب میکنند که اجسام نیسل(Nissl) خوانده میشوند.
2) میتوکندریها: انرژی لازم را برای زندگی سلول فراهم میکنند.
3) دانههای لیزوزوم: این دانهها محتوی آنزیمهایی هستند که میتوانند ذرات خارجی و مواد زاید را تجزیه و تخریب کنند.
4) دستگاه گلژی: در غشاسازی و بستهبندی ترشحات نورون نقش اساسی دارد.
5) نوروفیبریلها و نوروتوبولها: نوروفیبریلها همان رشتههای بسیار نازک و نوروتوبولها هم، لولههای بسیار نازکی هستند که در نوروپلاسم وجود دارند. این رشتهها و لولهها نوعی اسکلت سیتوپلاسمی تشکیل میدهند که به حفظ شکل نورون و تار عصبی کمک میکنند.
این لولهها و رشتهها توسط میکروسکوپهای الکترونیکی قویتری نسبت به میکروسکوپهایی که توانایی مشاهده اندامکها و سلول عصبی را دارد، دیده میشوند.[4]
هسته
هسته نورون نیز تفاوتی با هسته سایر سلولها ندارد. در درون آن شیره هسته یا نوکلئوپلاسم، یک یا چند هستک(نوکلئول) و تودههای کروماتین دیده میشود.[5]
نورونها از نظر طرز خارج شدن تارهای عصبی از جسم سلولی به سه گروه یکقطبی، دوقطبی و چندقطبی تقسیم میشوند.
1) نورونهای یکقطبی: در این نورونها آکسون و دندریتها از یک ناحیه جسم سلولی خارج میشوند. نمونه این نورنها در عقدههای نخاعی انسان دیده میشود که گیرندههای حسهای پیکری هستند. اغلب نورونهای بیمهرگان نیز یکقطبی هستند.
2) نورونهای دوقطبی: در این نورونها، آکسون از یک ناحیه و دندریتها از ناحیه دیگر جسم سلولی بیرون میآیند. گیرندههای بویایی که در مخاط زرد بینی قرار دارند و برخی نورونهای شبکیه چشم از این نوع هستند.
3) نورونهای چندقطبی: تعداد این نورونها از دو نوع قبلی بیشتر است. در این نورونها آکسون از یک ناحیه و دندریتها از چند ناحیه دیگر جسم سلولی خارج میشوند. در این نورونها تشخیص آکسون از دندریتها بسیار ساده است. نورونهای حرکتی شاخ پیشین نخاخ، نورونهای پورکنژ مخچه و نورونهای هرمی شکل قشر مخ همگی از نوع چندقطبی ولی با شکلهای متفاوت هستند.
در بعضی قسمتهای دستگاه عصبی، نورونهایی که فاقد آکسون است شناسایی شده است که این نورونها فقط قادرند تحریک عصبی را به نورونهای مجاور خود منتقل کنند.[6]
آکسون Axon
زائدهای باریک، بلند و معمولا بدون شاخه است ولی ندرتا در انتهای بعضی آکسونها، انشعاب دیده میشود. یک آکسون و غلافهایش را معمولا رشته عصبی یا never fibre مینامند.[7]
آکسونها به دو گروه میلیندار و بدون میلین تقسیم میشوند:
1- آکسونهای میلیندار: میلین یک ماده پروتئینی و چربی فسفردار سفیدرنگی است که بعضی از آکسونها را به صورت یک غلاف ناپیوسته میپوشاند. همین ماده است که باعث رنگ سفید برخی اعصاب و بعضی از نواحی مغز و نخاع میشود. بخشی از نوروپلاسم سلول عصبی که به درون آکسون وارد میشود را آکسوپلاسم(axoplasm) مینامند. اطراف آکسوپلاسم توسط غشای آکسون یا آکسولم(axolemme) پوشانیده شده است که ادامه غشای نورون یا سلول عصبی میباشد. در آکسونهای میلینداری که قطر آنها بیشتر از قطر آکسونهای بدون میلین است، به فواصل مساوی گسستگیهایی در میلین دیده میشود که در آن غشای آکسون فاقد پوشش میلینی است. به این گسستگیها، گرههای رانویه(nods of ranvier) گفته میشود. فاصله بین دو گره رانویه مجاور در تارهای عصبی برحسب قطر آنها بین 5٪ تا 5/1 میلیمتر است. ابتدای آکسون که در مجاورت جسم سلولی قرار دارد، مخروط یا پیاز آکسون نام دارد و فاقد میلین است. انتهای آکسون نیز قبل از ناحیه انشعاب، فاقد میلین است. میلین به صورت مارپیچی در اطراف آکسون ساخته میشود. آکسونهای میلیندار فقط در اعصاب مهرهداران وجود دارد.[8]
غلاف شوآن
میلین در آکسونهای اعصاب پیرامونی به وسیله سلولهایی به نام شوآن(schwann) و در مراکز عصبی به وسیله یک نوع از بافت همبند عصبی به نام "اولیگودندروگلیا" ساخته میشود. مجموعه سلولهای شوآن و الیگودندروگلیا که میلین را ساختهاند، به صورت یک غلاف، تار عصبی میلیندار را میپوشاند.
غلاف شوآن بیرنگ میباشد. یک رشته عصبی ممکن است فقط دارای غلاف شوآن باشد و ممکن است هم دارای غلاف شوآن و هم غلاف میلین باشد، که طبعا چون غلاف شوآن بیرنگ است، در قسمتهایی که غلاف شوآن با میلین همراه است، تار عصبی به رنگ سفید دیده میشود و در قسمتهایی که غلاف میلین وجود ندارد، تار عصبی به رنگ خاکستری دیده میشود.
2) آکسونهای بدون میلین: در اطراف این نوع آکسونها ممکن است غلافهایی از جنس بافت پیوندی دیده شود. رنگ این تارهای عصبی خاکستری و شبیه به رنگ پریکاریون میباشد. تجمع اجسام سلولی و رشتههای بدون میلین، ماده خاکستری مغز و نخاع را به وجود میآورد. اعصاب بیمهرگان، همگی از رشتههای عصبی بدون میلین ساخته شدهاند.[9]
دندریت dendrite
زوائد متعدد، کوتاه و شاخهشاخهاند، که یک یا چند عدد از آنها از یک نورون خارج میشوند. دندریت از واژه دندرون(Dendron) به معنی درخت، به خاطر شاخهشاخه بودن گرفته شده است. دندریتها به منزله گیرندههای سلول عصبی عمل میکنند.[10]
قطر قاعده دندریت بیشتر از انتهای آن است و نازکترین شاخههای دندریتها را فقط با میکروسکوپ الکترونی میتوان مشاهده نمود. در درون دندریتها میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی، ریبوزومها و سایر ضمائم سیتوپلاسمی نورونها دیده میشوند. سطح خارجی دندریتها دارای گیرندههای غشائی است که اطلاعات را از نورونهای دیگر دریافت میکند.
هرچه تعداد دندریتهای یک نورون بیشتر باشد، سطح دریافت اطلاعات آن نورون بیشتر خواهد بود. در سطح خارجی بعضی از دندریتها برآمدگیهای ریزی به نام خارهای دندریتی(dendritic spines) دیده میشود. در ضمن تارهای عصبی که پیامهای حسهای پیکری را از گیرندهها به نخاع میآورند، در اصل همان دندریتها هستند؛ ولی این تارها نسبتا طویل بوده و اغلب به وسیله غلاف میلین پوشیده میشوند و از نظر ظاهری شبیه به آکسونها هستند.[11]
فیزیولوژی و ساختمان غشای نورون
غشای سیتوپلاسمی که اطراف جسم سلولی نورون و تارهای عصبی را فرا میگیرد، از نظر ساختمانی مانند سایر غشاهای زنده سیتوپلاسمی است و در حدود 80 آنگستروم ضخامت دارد. ترکیبات غشای نورون شامل فسفولیپید(چربی فسفردار)، پروتئین، کمی کربوهیدرات و همچنین دارای آنزیمهای فراوان میباشد. در میان غشا، کانالهایی از جنس پروتئین وجود دارد که بخش عمدهای از تبادلات سلول عصبی را با محیط خارج آن انجام میدهند. چربیهای غشای نورون نیز به عنوان عایقی عمل میکنند که بارهای مثبت و منفی را در سطوح خارجی و داخلی غشا از یکدیگر جدا میسازند.
آب و دیاکسید کربن و اوره و برخی مواد دیگر میتوانند از غشای نورون عبور کنند. یونهای پتانسیم، سدیم و کلر نیز تحت شرایط خاصی از کانالهای غشای نورون عبور میکنند. ساختمان غشا، جامد و بدون تغییر نیست و مولکولهای آن میتوانند جابجا شوند و مواد دیگر را نیز به حرکت درآورند.[12]
انواع نورونها
نورونها را میتوان براساس عملکرد و اشکال مختلفی که دارند، تقسیمبندی کرد که عبارتند از:
1- نورونهای گیرنده یا Receptors
2- نورونهای اجراکننده یا Effectors
نورونهای گیرنده
به این دسته از نورونها، نورونهای آوران(حسی) نیز میگویند، یک زائده محیطی یا دندریت بلند دارند که تحریکات را از محیط داخلی و خارجی دریافت کرده و به جسم سلول هدایت میکنند. زائده مرکزی آنها امواج عصبی را از جسم سلول به سلولهای دیگر منتقل میکند. گیرندههای این نورونها نیز براساس راههای عصبی به دو نوع تقسیم میشوند:
الف) گیرندههای پیکری که انتهای آنها در پوست جای دارد(Extero ceptor) و آن دسته که انتهای آنها در عضلات قرار دارند(Proprio ceptor). این گیرندهها حسهایی را همچون سرما، گرما، درد و حس وضعی را دریافت و منتقل میکنند.
ب) گیرندههای احشایی(interoceptor): این گیرندهها حسهایی را مثل سرما، گرما، درد، اتساع عروق و... را دریافت و منتقل میکنند.
نورونهای اجراکننده
این نورونها در مراکز حرکتی مغز و نخاع قرار دارند. آکسون آنها از مراکز عصبی خارج میشود و سلولهای گانگلیونر و همچنین سلولهای دیگر مثل غدد و عضلات را تحت تاثیر قرار میدهند و آنها را به عمل وامیدارند.[13]